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Le cortex cérébral

 
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Plusthon
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MessagePosté le: 05/11/2006 01:35:29    Sujet du message: Le cortex cérébral Répondre en citant

Le cortex cérébral



Fig 1 Le néocortex (organisation générale)

Les lobes du néocortex humain.

  1. le lobe frontal impliqué dans les mouvements volontaires.
  2. le lobe temporal impliqué dans l'audition, la mémoire ou encore les émotions.
  3. le lobe pariétal impliqué dans la somesthésie.
  4. le lobe occipital impliqué dans la vision


Fig 2 Les constituants neuronaux du néocortex

Cellules pyramidales d'après Ramon Y. Cajal
Les cellules pyramidales sont très majoritaires. Elles sont glutamatergiques excitatrices et se projettent vers le reste du cerveau.


Fig 3 Interneurone d'après Ramon Y. Cajal

Les interneurones constituent une population très hétérogène.
Cette hétérogénéité se manifeste:
* Au niveau de la morphologie. Certains interneurones sont bipolaires et d'autres multipolaires.
* Au niveau de la physiologie. Certains neurones déchargent de manière rapide, lente, ou encore irrégulière.
* Au niveau biochimique, comme par exemple pour l'expression des neuropeptides VIP (vasointestinal peptide), CCK (cholecystokinine), NPY (neuropeptide Y) et SOM (somatostatine).
A la différence des cellules pyramidales, les interneurones ont des projections exclusivement locales. Ces projections peuvent être synaptiques ou paracrines, notamment par l'intermédiaire des neuropeptides.


Fig 4 La RT-PCR en multiplex sur cellule unique

1-Un peu de technique: du neurone à l'électrophysiologie (en haut) et à la biochimie (en bas)
La RT-PCR (reverse transcriptase (RT)-polymerase chain reaction (PCR) en multiplex sur cellule unique est une technique qui permet une analyse globale des propriétés intrinsèques des neurones, c'est-à-dire:
* leur morphologie
* leur physiologie
* leur transcriptome
Le neurone est visualisé par vidéomicroscopie infrarouge sur des tranches aiguës de cortex de rat. Une fois le neurone identifié ses propriétés électriques sont enregistrées par la technique de patch-clamp. Au cours de l'enregistrement, un traceur intracellulaire (biocytine) contenu dans la pipette de patch va diffuser dans toute l'arborisation du neurone.
Après l'enregistrement, le cytoplasme du neurone est prélevé en appliquant une légère dépression dans la pipette de patch. Il en résulte alors une diminution du volume du soma du neurone (flèche jaune). Le contenu de la pipette est alors éjecté dans un tube de PCR.


Fig 5 Résultat

Les ARNm sont alors soumis à une transcription inverse de manière à synthétiser des ADNc. Les ADNc sont ensuite amplifiés par une première PCR en multiplex (20 cycles) dans laquelle les couples d'amorces servant à amplifier les gènes d'intérêt (7 dans le cas présent) sont mélangés. Les produits de cette première PCR sont utilisés comme matrice pour une série de secondes PCR dans lesquelles les gènes sont de nouveau amplifiés individuellement (35 cycles) par leur couple d'amorces spécifiques. Les produits sont alors analysés sur gel d'agarose et leur nature est confirmée par une analyse en Southern blot.
En parallèle, la tranche de cortex qui contient le neurone étudié est fixée et une révélation histochimique du traceur intracellulaire permet de connaître la morphologie détaillée du neurone.


Fig 6 Trois classes d'interneurones

3 exemples d'interneurones dans le néocortex.
Cellule FS (cellule à décharge rapide pour Fast Spiking).
Ce neurone FS situé au voisinage d'une cellule pyramidale de la couche V présente une morphologie multipolaire caractéristique. Ce neurone est capable de soutenir des fréquences élevées de décharge de potentiels d'action. Il exprime les ARNm de la parvalbumine (PV).
Cellule RSNP (cellule non pyramidale à décharge régulière pour Regular Spiking non pyramidal).
Ce neurone RSNP présente la morphologie caractéristique des cellules de Martinotti avec une arborisation axonale ascendante. Au cours d'une décharge; les potentiels d'action voient leur amplitude diminuer au cours du temps. Ce neurone RSNP exprime la calbindine (CB) et la somatostatine (SS).
Cellule IS (cellule à décharge irrégulière pour Irregular Spiking).
Ce neurone IS présente une morphologie bipolaire caractéristique. Ce neurone commence sa décharge de potentiels d'action par une bouffée initiale suivie par l'émission de potentiels d'action à une fréquence irrégulière. Ce neurone IS exprime la calbindine (CB), la calrétinine (CR) et le peptide vasoactif intestinal (VIP).


Fig 7 L'excitation nicotinique est sélective des neurones VIP/CCK


Réponses évoquées par l'application d'un agoniste nicotinique (diméthyl-pipérazinium ou DMPP, tracés de droite) sur des neurones corticaux caractérisés d'un point de vue électrophysiologique (tracés de gauche).
L'application d'un agoniste nicotinique, le DMPP, est sans effet sur:
* les neurones pyramidaux
* les interneurones à décharge rapide
* ou encore sur les interneurones à somatostatine.
Au contraire cet agoniste nicotinique entraîne l'activation des neurones VIP/CCK dont vous voyez deux exemples (un neurone type RSNP et un neurone type IS).
(Panneau de droite)
Caractérisation pharmacologique des réponses nicotiniques.
La réponse évoquée par le DMMP est peu affectée par le MLA (Methyllycaconitine, bloquant des récepteurs nicotiniques de type alpha-7). Au contraire la réponse est presque totalement bloquée par le DH-bêta-E (bloquant des récepteurs nicotiniques de type alpha-4/bêta-2). L 'analyse moléculaire du neurone montre que les récepteurs impliqués sont composés des sous-unités alpha-4, alpha-5, et bêta-2.


Fig 8 Colocalisation des systèmes cannabinoïde, sérotonine, opioïdes et neurokinines dans les neurones VIP/CCK


Ce neurone présente un profil de décharge caractéristique des interneurones VIP/CCK (décharge irrégulière).
Cet interneurone GABAergique exprime bien le VIP et la CCK. Il exprime aussi la neurokinine B, le récepteur CB1 des cannabinoïdes, le récepteur 5-HT3 de la sérotonine, l'enképhaline et son récepteur, le récepteur mu-opioïde.


Fig 9 Les neurones VIP/CCK dans le néocortex I


a) Schéma du réseau morphologique
Modèle proposé pour la circuiterie intracorticale


Fig 10 Des fonctions possibles pour les interneurones VIP/CCK

La colocalisation de nombreux systèmes de neurotransmission (synaptiques, paracrines et/ou autocrine) permet d'entrevoir des fonctions physiologiques possibles pour les neurones VIP/CCK.


Fig 11 Les neurones VIP/CCK dans le néocortex II


synapse chimique: + glutamatergique - GABAergique. Système cholinergique local. - communication paracrine.
synapse électrique (démontrées pour les neurones FS [fast spiking] et SS). NOS: marquage imagerie par DAF2-DA: questions principales abordées: réseau VIP/CCK, caractérisation des SS/NOS, régulation de la perfusion corticale. Evidences morphologiques de régulations paracrines entre neurones SS-NOS et neurones FS-PV impliquant le NO et la substance P.


Fig 12 Excitation sélective des neurones VIP/CCK via les récepteurs 5HT


Par l'expérimentation
Excitation sélective des neurones VIP/CCK via les récepteurs 5HT
L'application de sérotonine entraîne une excitation massive de ce neurone. Cette réponse est bloquée par un antagoniste sélectif des récepteurs 5HT3.
Ce neurone VIP/CCK exprime bien le récepteur 5HT3.
Il exprime aussi la neurokinine B, le récepteur CB2, et l'enképhaline. Notez que ce neurone exprime également la ChAT.



Fig 13 Inhibition sélective des neurones VIP/CCK via les récepteurs mu-opioïdes


a) analyse electrophysiologique
L'application de DAMGO, ([3H][D-Ala2, N-Me-Phe4, Gly-ol5] enkephaline) un agoniste mu-opioïde sélectif, provoque une inhibition de ce neurone VIP/CCK.
b) analyse biochimique
Ce neurone VIP/CCK exprime le récepteur mu, il exprime également, l'enképhaline, la neurokinine B, le récepteur 5HT3 et le récepteur CB1 cannabinoïde.



Lexique

Technoscience :
n.f. Néologisme traduisant une chaîne d'interventions successives et de coopérations de pratique de chercheurs, d'ingénieurs, d'inventeurs, de financiers et/ou d'industriels qui, à terme, mettent en oeuvre, pour des applications précises, les ressources des sciences et des techniques. La technologie est un ensemble de réflexions scientifiques sur les techniques, qu'elles soient d'origine populaire, culturelle ou savante.

Système nerveux central :
Partie du système nerveux. Ensemble constitué par le cerveau, le cervelet et la moelle épinière.

Récepteur :
Grosse molécule à la surface ou à l'intérieur de la cellule sur laquelle se fixent spécifiquement les neuromédiateurs et les hormones. Il sert à la reconnaissance et à la traduction du message par la cellule qui le porte.

Neurone :
Cellule nerveuse qui participe à l'élaboration et à la transmission des influx nerveux. Les formes des cellules nerveuses sont très variées, mais on retrouve toujours les 3 mêmes éléments: un corps cellulaire contenant les principaux organites de la cellule et des
prolongements (dendrites et axones).

Neuromédiateurs :
Molécules fabriquées par les neurones et support de la transmission nerveuse au niveau des synapses chimiques. Les principaux neuromédiateurs appartiennent à la famille des amines (dopamine, noradrénaline, adrénaline, sérotonine, acétylcholine), des acides aminés (Glutamate, GABA, glycine) et des neuropeptides (Opiacés, Substance P, VIP, Ocytocine, Neurotensine.)

Médicament psychotrope :
n.f. (gr. enképhalos, cerveau; graphein, inscrire) (Hans Berger, all. 1924-1929). Enregistrement graphique des variations de potentiel électrique qui se produisent de façon continue au niveau de l'écorce cérébrale et qui constituent les manifestations électriques de son activité, ainsi que des modifications que lui font subir les diverses excitations sensorielles, l'activité mentale ou certaines affections cérébrales. Depuis l'avènement des techniques modernes d'imagerie médicale (scanographie et imagerie par résonance magnétique), les indications de l'électroencéphalogramme (EEG) sont surtout centrées sur l'étude du sommeil, de l'épilepsie, des maladies infectieuses et inflammatoires de l'encéphale, et le diagnostic de la mort cérébrale*.

Électroencéphalographie :
n.f. (gr. enképhalos, cerveau; graphein, inscrire) (Hans Berger, all. 1924-1929). Enregistrement graphique des variations de potentiel électrique qui se produisent de façon continue au niveau de l'écorce cérébrale et qui constituent les manifestations électriques de son activité, ainsi que des modifications que lui font subir les diverses excitations sensorielles, l'activité mentale ou certaines affections cérébrales. Depuis l'avènement des techniques modernes d'imagerie médicale (scanographie et imagerie par résonance magnétique), les indications de l'électroencéphalogramme (EEG) sont surtout centrées sur l'étude du sommeil, de l'épilepsie, des maladies infectieuses et inflammatoires de l'encéphale, et le diagnostic de la mort cérébrale*.

Cortex cérébral :
Couche de substance grise, la plus externe des hémisphères cérébraux. Constituée principalement par des réseaux de neurones. Très développé chez les mammifères et en particulier les primates (singes et homme), le cortex est responsable notamment des fonctions supérieures du cerveau telles que l'analyse des sensations, la perception, l'émotion, la pensée, la motricité, le langage, la vision, etc..

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MessagePosté le: 05/11/2006 01:35:29    Sujet du message: Publicité

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MessagePosté le: 07/11/2006 11:59:46    Sujet du message: Vidéo Répondre en citant

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MessagePosté le: 24/11/2017 07:36:49    Sujet du message: Le cortex cérébral

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